托马斯·沃纳

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遗传学和发育生物学教授，生物科学

瑞典于默奥大学博士，2005 年

科学背景

博士。维尔纳对“生命是什么？”这个问题产生了兴趣。作为一个四岁的孩子，他在前东德父母的花园里。 10岁时，他开始对蝴蝶和飞蛾的生物学产生了终生的兴趣。从那时起，他就一直在繁殖和收集它们。对于他的硕士论文，他决定将重点转向分子生物学，因为这是一个新兴的生物学领域，有望带来新的就业机会。

因此，Thomas Werner 博士在德国耶拿弗里德里希席勒大学从分子水平研究了引起人类心脏病的柯萨奇 B3 病毒。柏林墙倒塌后，维尔纳博士实现了他儿时的梦想之一，并移居瑞典。他在于默奥度过了七年，攻读博士学位。关于果蝇先天免疫反应的论文 黑腹果蝇.

在默奥大学 Dan Hultmark 博士的实验室期间，他发现并描述了我们人类与苍蝇和许多其他动物共有的一个新的免疫基因家族。 2005年，Werner博士将研究重点转向发展进化（evo-devo），并在威斯康星大学麦迪逊分校Sean B. Carroll博士的实验室担任博士后研究员，在那里他建立了果蝇果蝇作为一种新的转基因模型生物，用于研究复杂的动物颜色模式如何进化。

简历摘要

Thomas Werner 博士的定义非常广泛，他是一名昆虫学家，致力于研究果蝇（“果蝇”）和鳞翅目（蝴蝶和飞蛾）的不同生物学问题。他在《自然》、《科学》、《细胞》、《美国国家科学院院刊》等杂志上发表了论文。沃纳博士获得了美国国家科学基金会、美国国立卫生研究院和休伦山野生动物基金会的资助。他指导了110多名本科生和7名研究生。由于他在本科生研究指导和教学方面的卓越表现，他被授予 2021 年密歇根州年度杰出教授奖。沃纳博士还因教授遗传学、免疫学、基因组学和发育生物学而两次获得足球比赛结果杰出教学奖（足球比赛结果历史上只有其他三名教师两次获得该奖）。他还发现了一种新的果蝇物种，并以他的学生 Tessa Steenwinkel 的名字命名，Tessa Steenwinkel 获得了 9 项研究奖项（例如巴里·戈德华特奖学金和美国国家科学基金会研究生研究奖学金），并在他的指导下发表了 17 篇文章/书籍。该物种被称为 Amiota tessae。此外，Werner 博士还是开放获取系列图书《北美果蝇百科全书》的创始人，该系列图书为果蝇研究界、教师和学生服务，目前已出版三卷，全球下载量近 12,000 次。这些书籍将两个校园图书馆（纽约罗切斯特大学和足球比赛结果）转变为开放获取的图书出版商，免费推广科学和教育。

研究项目 1 - 已完成：复杂动物颜色图案的演变和发展果蝇

众所周知，斑马条纹、豹纹等动物颜色图案以及蝴蝶翅膀颜色图案的无数变体在动物的生活中发挥着重要的生态和生理作用，对物种的生存至关重要。科学家首先尝试用数学方法解开动物颜色图案的秘密，寻找可以解释这些图案如何形成的模型。 1952年，计算机的发明者图灵提出了著名的反应扩散模型，其中短程作用激活剂分子从源扩散以刺激颜色产生，而长程作用抑制剂分子则防止色素沉着。使用装饰精美的果蝇果蝇，我们发现无翼形态发生素通过激活黄色基因，导致翅膀上出现许多黑色素斑点。人类也有无翼基因，这是一种已知的原癌基因（称为 Wnt-1). Wnt-1 在许多肿瘤中过度表达，导致肿瘤增殖。我们目前正在调查腹部和胸部的颜色图案是否存在果蝇是通过与机翼相同的途径产生的，或者是否其他原癌基因已经进化出与色素沉着的联系。阐明这种果蝇的色素沉着途径可以帮助我们了解致癌途径是如何调节的以及它们是如何进化的。

研究项目 2 - 已完成：蘑菇毒（α-鹅膏蕈碱）抗性的进化果蝇

仅仅一朵死亡帽或毁灭天使蘑菇就含有足以致命的毒素。 α-鹅膏蕈碱是这些致命毒蘑菇中的主要毒素。然而，有毒蘑菇通常含有针对不同组织的不同毒素的混合物。由于 α-鹅膏蕈碱以 RNA 聚合酶 II 为目标并使其失去功能，因此几乎所有真核生物都对这种毒素非常敏感。地球上只有少数生物可以吃这些蘑菇并在不受伤害的情况下生存。一些果蝇物种属于抗性生物体。有趣的是，它们的 RNA 聚合酶 II 对毒素高度敏感。因此，必须存在解毒和/或排泄机制，使这些苍蝇能够消耗这些蘑菇，从而使毒素不会到达目标。能够吃有毒的蘑菇不仅可以在生态系统中提供独特的生态位，还可以杀死会使苍蝇不育的寄生虫。 Werner 博士研究的主要目标是阐明导致 α-鹅膏蕈碱耐药性的分子遗传机制果蝇.

研究项目 3 - 正在进行：北美果蝇百科全书

该项目于 2012 年秋季启动，第一本书于 2017 年春季出版。这些书籍致力于促进北美大陆果蝇物种（“果蝇”）的识别，并总结了有关每个物种的当前知识，对其生物学的有趣方面进行了评论，并为未来的研究提出了建议。这些书是为那些希望发现这些果蝇多样性的研究人员、教师和学生准备的。计划总共四卷：

第 1 卷： （版本 1 - 2017 年、版本 2 - 2018 年、版本 3 - 2020 年、版本 4 - 2025 年）

第二卷： （版本 1 - 2020 年，版本 2 - 2025 年）

第 3 卷： （版本 1-2025）

第 4 卷： 果蝇西南（预计发布：2030 年）

感兴趣的链接

简历

沃纳简历

研究兴趣

进化
遗传学
毒理学
发育生物学

近期出版物

* 我的本科生，** 我的研究生 *** 通讯作者

61) 汉斯利，M.S.，哈钦斯，D.，伊斯梅尔，A.，Geborkoff，M.R.*，维尔纳，T.，Tanasova, M. (2025) 更正：打开荧光葡萄糖转运生物探针可以免清洗地实时监测活细胞和小生物体中的葡萄糖摄取活动。RSC 化学生物学， 6: 987-995.

60) Agyemang, P.、Dwivedi, S.、Lanquaye, H.、尤 C. 郭, A.,比蒂，A.*，张，Y.，阿塔，A.，维尔纳，T.，刘。 H. (2025) 基于花青的双发射传感器，用于细胞、肾组织和整个生物体中的比例 NAD(P)H 成像。ACS 应用生物材料

59) Dwivedi, S.、Lanquaye, H.、Waters, M.、Amoli, A.、Wang, C.、Agyemang, P.、Aworinde, O.、Gregersen, T.,Geborkoff，M.*，Ata，A.，张Y.，维尔纳，T.，Liu, H. (2025) 一种带有胺键的喹啉半花青染料，用于活细胞、肾组织和果蝇中的比例 NAD(P)H 传感。ACS 应用材料与界面

58) Dwivedi, S.K.、Amoli, A.、Norouszi, M.、Wang, C.、Guo, A.、Olowolagba, A.M.、Gregersen, T.、Zhang, Y.,Geborkoff，M.*，阿塔，A.，沃纳，T.，Liu, H. (2025) 甲基喹啉增强型近红外半花青染料，通过碳-碳键共轭在活细胞中进行比例 NAD(P)H 传感。被 Journal of Materials Chemistry B 接收

57) Arachchige, D.L.、Dwivedi, S.K.、Lanquaye, H.、Agyemang, P.、Peters, J.、Zhang, Y.,比蒂，A.C.*，普兰西尼斯，M.，阿塔，A.，沃纳，T.，Liu, H. (2025) 具有 6-喹啉鎓受体的深红色花青基荧光探针，用于活细胞和人类患病肾组织中的线粒体 NAD(P)H 成像。ACS 应用生物材料， 8 (4): 3205-3217.

56) 维尔纳，T.***，斯廷温克尔，T.E.**，Jaenike, J. (2025) 北美果蝇百科全书：第 3 卷：西北果蝇。（版本 1）J。罗伯特·范·佩尔特 (Robert Van Pelt) 和约翰·奥佩 (John and Ruanne Opie) 图书馆，足球比赛结果。密歇根州霍顿。 ISBN：979-8-9914191-0-9（书籍，388 页）

55) 维尔纳，T.***，斯廷温克尔，T.E.**，Jaenike, J. (2025) 北美果蝇百科全书：第 2 卷：东南部果蝇。（版本 2）J。罗伯特·范·佩尔特 (Robert Van Pelt) 和约翰·奥佩 (John and Ruanne Opie) 图书馆，足球比赛结果。密歇根州霍顿。 ISBN：978-1-7326524-9-1（书籍，437 页）

54) 维尔纳，T.***，斯廷温克尔，T.E.**，Jaenike, J. (2025) 北美果蝇百科全书：第 1 卷：中西部和东北部的果蝇。（版本 4）J。罗伯特·范·佩尔特 (Robert Van Pelt) 和约翰·奥佩 (John and Ruanne Opie) 图书馆，足球比赛结果。密歇根州霍顿。 ISBN：978-1-7326524-8-4（书籍，441 页）

53) Lanquaye, H.、Dwivedi, S.K.、Li, X.、Agyemang, P.、Rickauer, G.、Arachchige, D.L.、Peters, J.、Zhen, I.,奈顿，I.*，阿塔，A.，维尔纳，T.，刘H.（2025）。基于罗丹明的比率荧光传感器，用于活细胞和果蝇幼虫中 NAD(P)H 的双通道可见光和近红外发射检测。ACS 应用生物材料，

52) 奥洛沃拉格巴 (A.M.)、阿沃林德 (O.R.)、德维维迪 (S.K.)、伊多乌 (M.O.)、阿拉奇格 (D.L.)、俄勒冈州格雷厄姆*，王，C.，彼得，J.，里考尔，G.，沃纳，T.，Luck, R.L., Liu, H. (2025) 采用半花青荧光团设计的近红外探针，其中含有罗丹明和 1,8-萘二甲酸衍生物，用于活细胞中的粘度和 HSA 检测。ACS 应用生物材料， 8 (1): 879-892.

51) Jaeger, S.、Lanquaye, H.、Dwivedi, S.、Arachchige, D.、Xia, J.、Waters, M.,比加里，B.*，Olowolagba, A.、Agyemang, P.、Ata, A.、Kathuria, I.、Luck, R.,沃纳，T.，Liu, H. (2024) 使用基于香豆素的吡啶荧光探针对活细胞和果蝇幼虫中的 NAD(P)H 动态进行近红外可视化。ACS 应用生物材料， 7 (12): 8465-8478.

50) Norouszi, M.、Amoli, A.、Zhang, Y.,比蒂，A.*，贾维，A.，阿塔，A.，沃纳，T.，Liu, H. (2024) 深红色和近红外致密花青染料，用于活细胞和肾脏疾病中敏感的 NAD(P)H 传感。ACS 应用生物材料， 7 (12): 8552-8564.

49) Olowolagba, A.M.、Idowu, M.、Arachchige, D.L.、Aworinde, O.、Dwivedi, S.K.,格雷厄姆，OR*，维尔纳，T.，Luck, R.L., Liu, H. (2024) 香豆素衍生荧光探针的合成和应用，用于实时监测不同化学环境中活细胞中的 NAD(P)H 动态。ACS 应用生物材料， 7 (8): 5437-5451.

48) Dwivedi, S.K.、Arachchige, D.L.、Olowolagba, A.M.、Peter, J.,比蒂 A.B.*,郭，A.，王。 C.,维尔纳，T.，Luck, R.L., Liu, H. (2024) 线粒体功能的动态洞察：监测活细胞中的粘度和 SO2 水平。光化学与光生物学杂志 B：生物学， 258: 112986.

47) Kim, B.Y.、Gellert, H.R.、Church, S.H.、Suvorov, A.、Anderson, S.S.、Barmina, O.、Beskid, S.G.、Comeault, A.A.、Crown, K.N.、Diamond, S.E.、Dorus, S.、Fujichika, T.、Hemker, J.A.、Hrcek, J.、Kankare, M.、Katoh, T.、Magnacca, K.N.、Martin, R.A.、Matsunaga, T.、Medeiros, M.J.、Miller, D.E.、Pitnick, S.、Simoni, S.、Steenwinkel, T.E.**、Schiffer, M.、Syed, Z.A.、Takahashi, A.、Wei, K.H-C.、横山， T.，艾森，M.B.，科普，A.，马图特，D.，奥巴德，D.J.，奥格雷迪，P.M.，普莱斯，D.K.，户田，M.J.，维尔纳，T.，彼得罗夫，D.A. (2024) 单蝇基因组组装填补了果蝇生命树的主要系统发育空白。公共科学图书馆生物学，doi:10.1371/journal.pbio.3002697

46) Dwivedi, S.K.、Arachchige, D.L.、Waters, M.、Jaeger, S.、Mahmoud, M、Olowolagba, A.M.、塔克, D.R.,Geborkoff，M.R.*，维尔纳，T.，Luck, R.L.、Godugu, B.、Liu, H. (2023) 具有最佳连接桥的近红外吸收和发射探针，用于实时监测生命系统中的 NAD(P)H 动态。传感器和执行器 B：化学， 402, 135073.

45) Arachchige, D.L.、Dwivedi, S.K.、Waters, M.、Jaeger, S.、Peters, J.、Tucker, D.R.,Geborkoff，M.R*.，维尔纳，T.，Luck, R.L.、Godugu, B.、Liu, H. (2023) 使用具有优化吸电子受体的线粒体靶向近红外花青染料灵敏监测癌细胞内的 NAD(P)H 水平。材料化学杂志 B， 12 (2), 448-465.

44) Nyansa, M.M.S.、Oronova, A.、Gora, N.；Geborkoff，M.*；奥斯特伦德，N.*，弗里茨，D.*，维尔纳，T.，Tanasova, M. (2023) 打开罗丹明糖缀合物可实现活细胞和体内的实时 GLUT 活动监测。化学与生物医学成像， 17 (1), 57-61.

43) Arachchige, D.L.、Dwivedi, S.K.、Jaeger, S.、Olowolagba, A.M.、Mahmoud, M.、Tucker, D. R.,弗里茨，D.R.*，维尔纳，T.，Tanasova, M.、Luck, R.L.、Liu, H. (2023) 用于快速检测果蝇线粒体和一龄幼虫中 NAD(P)H 的高灵敏度花青染料。ACS 应用生物材料， 6 (8), 3199-3212.

42) Dwivedi, S.K.、Arachchige, D.L.、Olowolagba, A.、Mahmoud, M.、Cunnien, J.、Tucker, D.,弗里茨，D.R.*，沃纳，T.，Luck, R.L., Liu, H. (2023) 具有大斯托克斯位移和深红色发射的噻吩基有机染料，用于在不同化学刺激下检测活细胞 NADH。材料化学B， 11 (27), 6296-6307.

41) 科凯特，P.P.**，维尔纳，T.***。 (2023) 霉菌毒素耐受性影响果蝇幼虫的竞争能力。昆虫科学杂志， 23 (3), 18.

40) Dwivedi, S.K.、Arachchige, D.L.、Vohs, T.、Tang, J.、Usimaki, K.、Olowolagba, A.M.,弗里茨，D.R.*，运气，R.L.，沃纳，T.***，Liu, H. (2023) 带有水杨醛部分的近红外对甲酚染料，用于线粒体自噬期间和缺氧条件下活细胞中的比率 pH 传感。材料化学B，11 (13), 2852-2861。（“热点论文”集）

39) Raja, K.K.**、Bachman, E.A.*、Fernholz, C.*、Trine, D.*、Hobmeier, R.E.*、Maki, N.*、Massoglia, T.*、Werner, T.***(2023) 果蝇腹部和翅膀上黄色和棕褐色基因以复杂模式协同表达的遗传机制。基因， (14), 304.

38) Steenwinkel, T.E.**、Hamre, K.K.*、Werner, T.***(2022) 使用非模型果蝇物种来研究 TOR 通路信号传导的自然变异。公共图书馆一号，17 (9)，e0270436。

37) Murugesan, S.N.、Connahs, H.、Matsuoka, Y.、das Gupta, M.、Huq, M.、Gowri, V.、Monroe, S.、Deem, K.D.,沃纳，T.，Tomoyasu, Y., Monteiro, A. (2022) 蝴蝶眼斑是通过触角基因调控网络的共同选择而进化的。美国国家科学院院刊，119 (8)，e2108661119。

36) 万，S.，沃斯，T.，Steenwinkel，T.E.**，拉拉-拉米雷斯，A.，怀特，R.，幸运，R.L.，沃纳，T.***，Tanasova, M., Liu, H. (2022) 具有新型胺掺入氧杂蒽平台的近红外荧光探针，用于检测缺氧。ACS 应用生物材料， 5 (9), 4294-4300.

35) 科卡特，P.**，史密斯，M.*，霍尔，L.*，张K.,维尔纳，T.***(2022) 霉菌毒素耐受性的种间和种内变异：对四种果蝇物种的研究。Ecol Evol，12 (7)，e9126。

34) Raja，K.K.B.**，Shittu，M.O.**，Nouhan，P.M.E.*，Steenwinkel，T.E.*，Bachman，E.A.*，Kokate，P.P.**，McQueeney，A.H.*，Mundell，E.A.*，Armentrout，A.A.*，皮博迪，上午*，维尔纳，T.***(2022) 色素沉着基因对果蝇腹部复杂颜色图案形成的调节。公共图书馆一号，17 (12)，e0279061。

33) 蒙泰罗，A.，维尔纳，T.***(2021) 编辑概述：炫酷、多彩且复杂的动物系统。当前意见 Genet Dev， 69, 3-5.

32) Finet, C.、Kassner, V.A.、Carvalho, A.B.、Chung, H.、Day, J.P.、Day, S.、Delaney, E.K.、De R.、Francine C.、Dufour, H.D.、Dupim, E.、Izumitani, H.F.、Gautério, T.B.、Justen, J.、Katoh, T.、Kopp, A.、Koshikawa, S.、Longdon, B.、Loreto, E.L.、Nunes, M.D. S.、Raja, K.K.B.**、Rebeiz, M.、Ritchie, M.G.、Saakyan, G.、Sneddon, T.、Teramoto, M.、Tyukmaeva, V.、Vanderlinde, T.、Wey, E.E.,沃纳，T.，Williams, T.M.、Robe, L.J. Toda、Masanori J.、Marlétaz, F. (2021) DrosoPhyla：果蝇系统发育和系统学的基因组资源。基因组生物进化，13 (8), 179.

31) 科卡特，P.**，Techtmann，S.M.，维尔纳，T.***(2021) 29 种果蝇物种的密码子使用偏差和二核苷酸偏好。G3 基因基因组基因，11 (8)，第 jkab 191 页。

30) Shittu，M.O.**，Steenwinkel，T.E.**，Dion，W.A.**，Ostlund*，N. Raja，K.K.B.**，Werner，T.***(2021) RNA 原位杂交用于检测果蝇腹部和翅膀的基因表达模式。MDPI 方法和协议， 4 (1), 20.

29) Wan, S.、Xia, S.、Medford, J. Durocher, E.,斯廷温克尔**，T.E.、规则、L.、运气、R.L.、维尔纳，T.***，Liu, H. (2021) 基于活性花青染料的近红外荧光探针，用于线粒体 pH 值检测。材料化学B， 9, 5150-5161.

28) Dion, W.A.、Steenwinkel, T.E.*、Werner, T.***(2021) 从伊蚊到斑蚊：有关进化发育生物学、害虫防治和物种发现的双翅目动物体色研究综述。当前意见 Genet Dev， 69, 35-41.

27) 维尔纳，T.***，斯廷温克尔，T.E.*，Jaenike, J. (2020) 北美果蝇百科全书：第 1 卷：中西部和东北部的果蝇。（版本 3）J。罗伯特·范·佩尔特 (Robert Van Pelt) 和约翰·奥佩 (John and Ruanne Opie) 图书馆，足球比赛结果。密歇根州霍顿。 ISBN：978-1-7326524-1-5（书籍，351 页）

26) 沃纳，T.***，斯廷温克尔，T.E.*，Jaenike, J. (2020) 北美果蝇百科全书：第 2 卷：东南部果蝇。（版本 1）J。罗伯特·范·佩尔特 (Robert Van Pelt) 和约翰·奥佩 (John and Ruanne Opie) 图书馆，足球比赛结果。密歇根州霍顿。 ISBN：978-1-7326524-2-2（书籍，334 页）

25) Shittu，M.O.**，Steenwinkel，T.E.*，越川，S.，维尔纳，T.***(2020) 转基因果蝇的制作。MDPI 方法和协议， 3 (2), 31.

24) Dion，W.A.**，Shittu，M.O.**，Steenwinkel，T.E.*，Raja，K.K.B.**，Kokate，P.P.**，Werner，T.***(2020) 三种色素沉着基因的模块化表达模式预示了三种果蝇物种中独特的腹部形态。基因表达式模式， 38, 119132.

23) 张Y.，严Y.，夏S.，万S.，T.E.斯廷温克尔*，梅德福，J.，杜罗彻，E.，拉克，R.L.，维尔纳，T.***，Liu, H. (2020) 细胞膜特异性荧光探针，具有双重和聚集诱导发射。ACS 应用程序接口， 12 (18), 20172-20179.

22) 张，Y.，夏，S.，麦克塞尔，L.，Steenwinkel，T.E.*，Whisman, N.、Medford, J.、Wan, S.、Tajiri, M.、Luck, R.L.,维尔纳，T.***，Liu, H. (2020) 基于 FRET 香豆素供体和近红外罗丹明受体之间二硫键断裂的近红外荧光探针对谷胱甘肽的比率检测。化学生物化学， 22 (13), 2282-2291.

21) 夏 S.、王 J.、张 Y.、惠斯曼 N.、毕 J.、Steenwinkel，T.E.*，Wan, S.、Medford, J.、Tajiri, M.、Luck, R.L.,维尔纳，T.***，Liu, H. (2020) 基于花青供体到近红外半花青受体的键合能量转移的比率荧光探针，用于线粒体 pH 值检测和线粒体自噬监测。材料化学B， 8, 1603-1615.

20) 张, Y., 夏, S., Mikesell, L., 惠斯曼, N., 方, M.,Steenwinkel，T.E.*，陈 K.、拉克 R.L.、沃纳，T.***，Liu, H. (2019) 具有螺吡喃开关的近红外混合对甲酚染料，用于灵敏比例传感线粒体和果蝇一龄幼虫的 pH 变化。ACS 应用生物材料， 2 (11), 4986-4997.

19) 夏S.，张Y.，方M.，米克塞尔L.，Steenwinkel，T.E.*，万，S.，菲利普斯，T.，拉克，R.L.，维尔纳，T.***，Liu, H. (2019) 一种基于 FRET 的近红外荧光探针，用于线粒体中半胱氨酸的比例检测。化学生物化学， 20 (15),1986-1994.

18) 维尔纳，T.***，斯廷温克尔，T.*，Jaenike, J. (2018) 中西部和东北部的果蝇。（版本 2）J。罗伯特·范·佩尔特 (Robert Van Pelt) 和约翰·奥佩 (John and Ruanne Opie) 图书馆，足球比赛结果。密歇根州霍顿。 ISBN：978-1-7326524-0-8（书籍，345 页）

17) 斯科特-基阿尔沃，C.H.和沃纳，T.***(2018) 果蝇、毁灭天使和死亡帽！天啊！果蝇属霉菌毒素耐受性综述。前生物，4 月 24 日，1 日至 12 日。

16) 维尔纳，T.***(2018) 北部原始阔叶阔叶林中的果蝇。五大湖昆虫学家，50 (2), 68-78。（封面）

15) 沃纳，T.***和 Jaenike, J. (2017) 中西部和东北部的果蝇。（版本 1）罗切斯特大学河校区图书馆。纽约州罗切斯特。 ISBN：978-0-9988372-0-8（书籍，256 页）

14) 张，J.，李，C.，杜塔，C.，张，S.，蒂瓦里，A.，维尔纳，T.***，Luoc, F.-T., Liu, H. (2017) 一种用于灵敏检测 β-半乳糖苷酶的新型近红外荧光探针。肛门化学学报， 968, 97-104.

13) 米切尔，C.M.**， 拉图泽克，C.E.*，沃格尔，K.R.，Greenlund, I.M.*、Hobmeier, R.E.*、Ingram, O.K.*、Dufek, S.R.*、Pecore, J.L.*、Nip, F.R.*、Johnson, Z.J.*,季X.，魏H.，盖岭，O.，沃纳，T.***(2017) 果蝇中的α-鹅膏蕈碱抗性：一种全基因组关联方法。公共图书馆一号，12 (2)，e0173162。 doi：10.1371/journal.pone.0173162。电子收藏 2017。

12) Koshikawa, S.、Giorgianni, M.W.、Vaccaro, K.、Yoder, J.H.,沃纳，T.，卡罗尔，S.B. (2015) 顺式调控活性的获得是果蝇无翅基因表达新领域的基础。美国国家科学院院刊， 112 (24), 7524-7529.

11) 维尔纳， T. ***(2015) 果蝇翅膀上的豹纹斑点和斑马条纹。 自然教育， 8 (2), 1-3.

10) 米切尔，C.M.**，耶格尔，R.D.*，约翰逊，Z.J.*，邓南遮，S.E.*，沃格尔，K.R.，维尔纳，T.***(2015) 果蝇对蘑菇毒素 α-鹅膏蕈碱的长期抗性。公共图书馆一号，10 (5)，e0127569。 doi：10.1371/journal.pone.0127569

9) 米切尔，C.M.*，索尔，M.C.，雷，L.，魏，H.，维尔纳，T.***(2014) 果蝇中 a-鹅膏菌素抗性的机制：微阵列分析。公共图书馆一号，4 月 2 日； 9 (4)，e93489。 doi：10.1371/journal.pone.0093489

8) 布雷，M.J.，维尔纳，T.，K.A. 戴尔(2014) 两个基因组区域共同导致果蝇腹部色素沉着。遗传，112、454-462。 doi:10.1038/hdy.2013.124（2013 年提前出版）

7) 沃纳，T.，Koshikawa, S.、Williams, T.M.、Carroll, S.B. (2010) 通过 Wingless morphogen 生成新颖的翅膀颜色图案。自然，464 (7292)、1143-1148。（封面）

6) Rebeiz, M.、Ramos-Womack, M.、Jeong, S.、Andolfatto, P.,维尔纳，T.，特鲁，J.，斯特恩，D.L.，卡罗尔，S.B. (2009) tan 位点的进化导致果蝇 santomea 色素损失：对 Matute 等人的回应细胞， 139 (6), 1189-1196.

5) 威廉姆斯，T.M.，塞莱格，J.E.，维尔纳，T.，Gompel, N.、Kopp, A. 和 Carroll, S.B. (2008) 控制果蝇性二态性状的基因开关的调控和进化。细胞，134 (4)、610-623。（封面）

4) Jeong, S.、Rebeiz, M.、Andolfatto, P.,维尔纳，T.，True J.、卡罗尔、S.B. (2008) 基因调控的进化是两个果蝇姐妹物种之间形态差异的基础。细胞， 132 (5), 783-93.

3) 沃纳，T.，Borge-Renberg, K.、Mellroth, P.、Steiner, H. 和 Hultmark, D. (2003) 果蝇 PGRP-LC 基因簇在 LPS 和肽聚糖反应中的功能多样性。生物化学杂志， 278 (29), 26319-26322.

2) 崔 K.M.,维尔纳，T.，Stoven, S.、Hultmark, D.、Anderson, K.V. (2002) 果蝇 Relish 激活和抗菌免疫反应中肽聚糖识别蛋白 (PGRP) 的要求。科学，296 (5566)，第 359-362 页。

1) 维尔纳，T.，Liu, G.、Kang, D.、Ekengren, S.、Steiner, H. 和 Hultmark, D. (2000) 果蝇中的肽聚糖识别蛋白家族。
美国国家科学院院刊， 97 (25), 13772-13777.

补助金和奖项

NIH/NIGMS R15 拨款（2023 – 2025）
密歇根州年度杰出教授奖（2021 年）
杰出教学奖（2019）
休伦山野生动物基金会拨款（2018 – 2023）
NSF/DOB/DEB 拨款（2017 – 2023）
NIH/NIGMS R15 拨款（2016 – 2020）
卓越研究种子基金（2015 – 2016）
休伦山野生动物基金会拨款（2014 – 2017）
杰出教学奖（2013）
卓越研究补助金（2013-2014）
卓越研究指导资助（2012 – 2013）
卓越研究种子基金（2012 – 2014）

研究项目

复杂动物色彩图案的演变和发展果蝇
蘑菇毒（α-鹅膏蕈碱）抗性的演变果蝇

教学经验

发育生物学（讲座）自 2020 年起
自 2016 年起基因组学概论（讲座）
遗传学（讲座）2012-2019
遗传技术（实验室）2011-2019
普通免疫学（讲座）自 2011 年起