足球比赛结果 欧亚水藻的生物学,狐尾藻

形态

欧亚水仙草是一种沉水、有根、双子叶植物,可以 长到超过七米长(Gleason and Cronquist 1991,Chadde 2002,Reznicek 和沃斯 2012)。一旦到达表面,它就会大量分枝并形成密集的 冠层(Aiken 等人,1979)。 

EWM 是雌雄同株,在 5-20 厘米(不超过 50 厘米)长的穗状花序上开有七朵粉红色的花朵 延伸到水面之上(Smith 1990)。上部的花通常是 雄花,下部花为雌花。

有性生殖产生的球形果实长 2.3 毫米,有四个凹槽。 每个水果含有四粒种子(Jacobs 2009)。

EWM 每个节有四片 1.5 至 4 厘米长的叶子,呈轮状排列。每片叶子 有 12 到 24 个丝状(线状)分裂,使叶子呈现羽毛状外观 (艾肯等人,1979)。当冠层生物量遮蔽下部叶片时,EWM 会进行自我修剪, 因此,植物的下部茎是无叶的(Adams et al. 1974,Titus and 亚当斯 1979)。

根并不是生存所必需的,EWM 的根与芽的比例非常低 (0.01-0.15); 然而,如果植物有根,可以让植物获得养分,那么植物生长得最好 沉积物中的水池(Grace 1978)。

与其他水仙草品种不同,EWM 缺乏越冬芽 储存淀粉用于后续生长(Jacobs 2009)

EWM 可以与北方水草区分开来,西伯利亚狐尾藻,通过其叶子形态和没有turions。北方水草的叶子较少 比EWM有师并且有turions。当离开水面时,EWM 叶子放松并 落在茎上,而本地叶子保持僵硬。北水磨箔 稀疏的分枝,而 EWM 植物的茎有许多分枝。 EWM也有 紧邻花序下方的茎宽度加倍。虽然有争议 (Love 1961),据报道 EWM 很早就与北方水鹿杂交 1954 年(彭定康 1954)。此后已证实 EWM 很容易与 北方水鹿,导致后代具有不确定的形态(图 3 和 4)。由于杂交,遗传分析是自信地确认身份的方法。

四个水草样本。
图 3。基韦诺水道的水翼。使用确认身份 遗传技术(照片:K. Juneau)。
水草植物显示出两种类型的叶子。
图 4. 杂交水仙草植物的不确定形态。这种单一的混合体 茎的叶子特征与欧亚和北方水仙花相似。 基因鉴定是区分这些水鹿的唯一可靠方法(照片: K.朱诺)。
欧亚水母的分类
王国 植物 植物
子王国 气管生物门 维管植物
监督 种子植物 种子植物
部门 木兰植物门 开花植物
类别 木兰纲 双子叶植物
子类 蔷薇科 -
订单 盐藻目 -
家庭 Haloragaceae 水草家族
狐尾藻 水磨箔
物种 狐尾藻 欧亚水草
欧亚水草植物。
EWM 花序。雄花位于枝条顶端,雌花位于枝条顶端 花的位置较低。 (照片:Leslie J. Mehrhoff,康涅狄格大学, Bugwood.org)
欧亚水仙花植物和花卉的插图。
EVM 说明。 (图片来源:Otto Wilhelm Thom、Flora von Deutschland、sterreich und der Schweiz 1885,德国格拉。由 Christer Johansson 修改。)

物候

EWM 会在水温升高时打破休眠并开始从根冠长出芽 开始升高并接近 15C (Smith 1990)。它已被证明开始生长 南部各州早在一月,但通常发生在三月至五月之间 五大湖地区(Grace 1978)。 EWM 可以在四月之前建立 其他大型植物显示出生长(Grace 1978)。

在五大湖地区,当植物达到 水面(Smith 和 Barko 1990)。在南部各州,EWM 可以开花结果 第二次在 7 月底至 10 月初(Nichols 1975,Kimbel 1982,Martin 和 Valentine 2014)。六月结果(高纬度地区为七月下旬或八月),EWM 继续结果直到九月。

生物量最大值,即单个植物拥有最多数量的时期 生长季节期间的生物量,发生在植物开花后不久(Grace 1978)。 植物开花结果后,叶子开始从茎上脱落并自动碎裂 发生。自动碎片允许 EWM 分解成许多碎片以诱导植物生长 传播。在生长季节较长的纬度地区,EWM将经历两个时期 每个开花期后的自动碎片(Grace 1978)。

在北纬地区,地上组织通常会死回根冠 在深秋,然后作为位于根冠上的幼芽或芽越冬 或者作为沉积物中淹没的碎片和种子(Grace 1978)。然而,EWM 可以 也可以在冰下的绿叶条件下发现(Nichols 和 Shaw 1986)。在温暖的时候 气候条件下,水温保持在 10°C 以上,EWM 将在常绿植物中越冬 形态显示很少枯死(Aiken 等人,1979)。

生命周期图。
图 5: EWM 生命周期中的主要事件(Grace 1978、Aiken 等人 1979、Smith 和 Barko 1990)在五大湖地区与湖泊的大致日期同时发生 温度里程碑(来自 NOAA 的冰和温度数据:五大湖环境 研究实验室和五大湖观测系统)。 EWM 的生长季节持续 4月下旬至10月下旬,其中4月至7月增长较快 湖水温度升高。开花、结果和自碎发生在七月 - 十月,与湖泊温度峰值重叠。

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有性生殖

EWM 能够进行有性繁殖,花序一旦形成,就会在六月发生 生长在水面以上(Nichols 1975,Smith 和 Barko 1990)。在南部 生长季节较长的纬度或人们到达的浅水区 在生长季节早期,EWM 可以在地表开花两次(Kimbel 1982,Martin 和情人节 2014)。个体的雌花先开,后开 稍后由雄花形成(Aiken et al. 1979)。该策略有利于交叉 植物之间的授粉以增加种群内的遗传多样性(劳埃德 和韦伯 1986)。 EWM 主要是风媒授粉(Haynes 1988,Madsen 和 Boylen 1989); 然而,有证据表明昆虫也可以在授粉中发挥作用(艾肯 等人。 1979)。

卵授粉后,子房就会成熟为含有四种成分的果实 每个种子。尽管 EWM 已被证实,一个花序通常会产生 12-40 粒种子。 显示每茎可产生多达 112 颗种子(Grace 1978,Madsen 1988)。水果飘起来 持续数小时至数天,然后通过风和水流消散 水槽(Nichols 1975)。

种子有很长的休眠期,长达七年。为了让种子发芽, 必须将密封珠孔(种子中的一个小开口)的塞子移开,否则 内果皮(水果的内层)必须破裂。休眠可以被打破 划伤、冷冻、干燥或极端 pH 值(Coble 和 Vance 1987,Madsen 和 Boylen 1989)。还有证据表明 EWM 种子可能需要后熟(Grace 1978)。 夏季产生的种子很可能要到接下来的时间才会发芽 春天(小彭定康,1955)。在实验室中,发芽率可高达 97%(Coble 和万斯 1987 年,马德森和博伊伦 1989 年)。
幼苗被认为很稀有,因此有性生殖所起的作用尚不清楚 EWM 的成功(Martin 和 Valentine 2014);然而,有性生殖 负责生产混合动力车 (西伯利亚狐尾藻) 水密箔。杂交最早于 1954 年被报道,此后杂交品种被广泛报道。 在整个 EWM 范围内检测到(Patten 1954)。

无性繁殖

众所周知,EWM 通过分裂进行无性繁殖。植物会自动分裂 以及自然和人为干扰。 EWM花后,个人 开始在干节处产生多层木质化细胞,使其无需碎裂 机械扰动。根在节点处生长,碎片随后下沉并建立 根扎入基质中。短至 10 至 20 厘米的碎片会长成新个体。
除了自碎裂之外,波浪作用、冰冲刷、风等干扰, 水禽活动和人类活动可能会破坏 EWM。这些片段也是 能够生根并发展成个人。

EWM 在组织(空隙)中具有专门的空间,使植物能够漂浮 (格蕾丝,1978)。这使得碎片可以通过风和水在水体中传播 下沉前的电流。划船者和水禽很容易在水中移动碎片 体,这是其在美国迅速传播的主要原因。
腋芽也可以在冬末从根冠上脱落,形成新的 植物(Aiken 等人,1979)。

生理学

EWM 使用 C3 固碳代谢途径,但光合作用较低 补偿点(光合作用速率等于呼吸速率),高温 最适合净光合作用 (30-35C),并且一些解剖结构类似于 C4 植物 (Stanley 和 Naylor 1972,Grace 1978,Aiken 等人。 1979)。所有这些特性使得 植物在软水和低溶解无机物浓度的地区生长良好 碳(Grace 1978)。 EWM 更喜欢水体中的游离碳,但在碱性环境中 如果水中的游离碳限制了其他水生植物的生长,碳酸氢盐就会变成 碳的重要来源(Van et al. 1976, Titus 1977, Smart and Barko 1986)。

具有较低的光合补偿点也使得 EWM 能够在更深的水域中生长 只有 1-2% 的表面光到达的地方(Grace 1978)。在低水位地区 光,EWM 将能量分配给枝条伸长和冠层形成,以增加 光合组织的表面积(Barko 和 Smart 1981)。高达 68% 的 EWM 生物质可位于水面 30 厘米以内,形成致密的树冠(Titus 和亚当斯 1979)。 EWM 还会自我修剪其下部叶子以减少代谢需求 将叶子保持在较低的光照条件下(Titus 和 Adams 1979)。

像大多数水生植物一样,EWM 减少了木质部,因为水和养分能够 通过叶组织吸收(Hartman 和 Brown 1967)。叶子表面有 专门的细胞,Hydropoten,负责吸收营养物质 水柱(Grace 1978)。 EWM 确实具有发达的韧皮部,允许运输 整个植物的养分和光合作用。事实上,营养物质被吸收 根可以在 15 分钟内向上转移(Grace 1978)。 PO4 和 N 中 铵的形式被根部从沉积物中吸收,而铵和硝酸盐 可以从水柱中吸收(Nichols 和 Keeney 1976,Barko 和 Smart 1980)。 Na、Rb、Cl、Fe 和 Ca 也能够被 EWM 通过根部或 离开(格蕾丝 1978)。叶面对养分的吸收对于富营养化水体很重要; 然而,EWM 利用沉积物中营养物质的能力比 无法利用该资源库的植物,尤其是寡营养植物 湖泊(Grace 1978)。

N 和 P 通常被认为是 EWM 的限制资源;然而,EWM 具有低 对这些营养素的需求(N 的临界组织浓度 = 0.75% 且 P = 0.07%)(Gerloff 1975,Mickle 1975),因此其他情况可能是这样的 营养成分更加有限。例如,K 可能是一个重要的限制 资源,因为 EWM 中 K 的临界组织浓度为 0.35%(Grace 1978)。 Ca 还可以解释一些 EWM 分布,表明它可能是限制性的 在某些环境中(Hutchinson 1970,Grace 1978)。
大约 43% 的 EWM 体积由专门结构组成 称为缺口(Hartman and Brown 1967)。这些结构是专门的空域 使工厂能够漂浮并有助于提高天然气利用效率。

当植物冬季休眠时,碳水化合物储存在根部 和宿存的茎。没有专门的碳水化合物储存结构(Titus 和 Adams 1979,Perkins 和 Sytsma 1987,Smith 1990)。

EWM 被认为具有化感作用。化感植物产生和分泌化学物质 影响其他生物体的生长和生存(Rice 1984)。摘自 EWM 含有多酚,已被证明可以抑制蓝藻的生长, 绿藻和浮萍(Planas 1981,Elakovich 和 Wooten 1989)。 EWM 提取物具有 也被证明可以延缓蚊子幼虫的发育,并且高浓度 的提取物对它们来说是致命的(Dhillon 等人,1982)。化感作用的多酚 已被鉴定为鞣花酸、没食子酸、焦没食子酸和儿茶素(Nakai 2000)和tellimagrandin II(Gross 等人,1996)。泰利马格兰定的生产 II,一种抑制和灭活藻类细胞外酶的化合物,增加 当 EWM 在氮限制条件下生长时(Gross 等人,1996 年,Gross 1999 年)。 然而,Glomski 等人 (2002) 认为,如果 EWM 确实分泌化感化学物质 进入水体后,它们可能会被微生物迅速降解(Gross 1999)或很快 稀释(Morris et al. 2009),因此与其他生物体相比没有竞争优势 (格洛姆斯基等人,2002 年)。在 EWM 中生产这些化合物可用于防御 对抗草食性,而不是化感作用(Ervin 和 Wetzel 2003)。

栖息地和环境参数

EWM 在美国各地随处可见,因为它能够在广泛的领域蓬勃发展 湖泊、池塘、连接水域和溪流的环境条件范围 前提是它们是低能量环境(即缓慢流动的水流,波浪很小) 行动)。 EWM 通常出现在 1 至 3 m 深的水域中,但它可以生长 在深达 10 m 的水域中(Environment 1981,Smith 1990)。在非常清澈的水域中,静水力 压力限制了 EWM 生长的深度(Ferling 1957,Golubic 1963,Grace 1978)。 当 EWM 在清澈的深水中生长时,它通常不会到达水面或形成 茂密的树冠(Madsen 和 Boylen 1989)。浑浊的水也会将 EWM 限制在浅层 湖泊深处(Titus 和 Adams 1979)。波浪作用、冰盖和冲刷以及季节性 水位的变化将 EWM 限制在深度超过 1 m 的水域。附生生长可以 还将 EWM 限制在深度超过 1 m 的水域,其中光线可能会限制光合作用 由附生植物引起(Phillips et al. 1978)。

EWM 在中等密度(0.8 至 1 克/毫升)(Barko 等人,1986 年)。它在基质中产生的生物量最多,为 11-26% 有机质含量在 5-14% 之间的沙子(Nichols 1975)。 EWM 生长不佳 在具有较低阳离子交换能力并保持较低浓度的基质上 的营养物质。 EWM 在有机质含量超过 20% 的沉积物上生长不良(Barko 等人。 1986 年,史密斯 1990 年)。

EWM的最佳光合温度为33.6C(Titus和Adams 1979);然而, EWM 在 15 至 35°C 的温度下生长良好(Smith 1990)。植物很冷 春季水温达到10℃时开始进行光合作用 (斯坦利和内勒,1972)。它在低温下进行光合作用的能力使得 它在春季比其他水生植物生长得早,也给了它很大的生存空间。 北美分布。

碱度测试在预测水体是否存在潜在风险时非常有用 EWM入侵。 EWM 对无机盐含量高的碱性湖泊有亲和力,并且在其中生长得最好。 碳浓度(Nichols 1975,Smith 1990)。 EWM 确实具有很大的 pH 耐受性 在实验室中可以在 pH 值 5.4 至 11 之间的水中生长,但 EWM 通常存在于 pH 值在 7.41 至 9.23 之间的湖泊中(Smith 1990)。

EWM 可以耐受盐度,并且能够在盐浓度较高的情况下生存 至 20 ppt,但在浓度低于 10 ppt 时生长最佳(Martin 和 Valentine 2012)。研究表明,当 EWM 生物量达到一定值时,对 EWM 生物量没有显着影响。 在 15 ppt 的盐度下生长;然而,这个水平的盐度会抑制开花 和根系生长(Martin 和 Valentine 2014)。

EWM 在营养物浓度高的湖泊中生长良好,并且 EWM 生长旺盛 富营养化状况的指标(Jacobs 2009),但由于 EWM 的生物学和 它具有从沉积物中吸收营养物质的能力,可以耐受贫营养水域。 这种植物可以在磷含量低至 3 微克/升的湖泊中生长(Smith 和 Barko 1990)。 在贫营养湖泊中,EWM 可能仅限于沉积物营养丰富且 分布不均匀。在营养极度限制的情况下,EWM 将不会 与生长缓慢、营养保守的物种(如水貂)竞争激烈 (isoetids)(Jones 等人,1983 年;Smith 和 Barko,1990 年)。

显示水特性的图表。
图 6:有利于 EWM 生长的水特征范围。黑色实线代表 EWM 最常出现的条件,灰色虚线代表条件 EWM可以容忍。 EWM 最常见于 pH 值 7.9-9.3、深度 1-3m,温度15-31*C,盐度0-10 ppt,电导率325-400 umhos/cm, 澄清度2.5-3.0 M,氮浓度~0.9 mg/L,磷0.02-0.03 mg/L, 钙23-26毫克/升,镁20-26毫克/升,碱度120-140。数据来自康力 2007 (Canny 2007),Martin 和 Valentine 2012、2014 以及 Smith 和 Barko 1990 (Smith 1990)。